Ковальчук С.І., Кльоц О.М.
Український ботанічний журнал, 1989, т. 46, №5
Дана коротка геоботанічна характеристика біотопів Scopolia carniolica Jасq. у грабових дібровах Придністров’я (Хмельницька обл.). Показаний сучасний стан цього виду, а також роль екологічних факторів (орографія та атмосферні опади) у поширенні і збереженні S. carniolica на досліджуваній території.
Зважаючи на те, що цей рідкісний вид занесений у “Червону книгу Української РСР”, він взятий під охорону в заказниках республіканського значення “Совиний яр”, “Панівецька дача”, “Городоцька дача” та “Сатанівська дача”.
Scopolia carniolica Jасq. – середньоєвропейський монтанно-лісовий трав’янистий вид, досить рідкісний для рівнинної частини України, релікт третинного періоду. Окремі осередки його збереглися лише подекуди на Правобережжі республіки.
Диз’юнктивний ареал S. carniolica складається з трьох ділянок: двох європейських і однієї кавказької. Значна частина ареалу однієї з європейських ділянок виду знаходиться на Україні (Карпати, Волино-Подільська височина) та в Молдавії (Кодри).
Поширення S. carniolica на Поділлі (Хмельницька обл.) свого часу вивчали відомі ботаніки – В. Г. Бессер, А. Л. Андржієвський, І. Ф. Шмальгаузен. Повніші відомості про фітоцено-тичну приуроченість S. carniolica знаходимо в ряді праць ботаніків сучасного періоду [1, 4, 6]. Багато місцезнаходжень цього виду були відомі знавцю флори Поділля М. М. Крушжевичу.
З метою перевірки відомих місцезростань і дослідження біотопів S. carniolica нами протягом 1978-1981 pp. за геоботанічною методикою [7] обстежувалися дубово-грабові та грабові ліси Кам’янець-Подільського, Городоцького і Чемеровецького районів Хмельницької обл.
У кожному місцезростанні ми визначали едафотопи, асоціації і флористичне оточення S. carniolica. При цьому звертали увагу на морфо-біологічні особливості та характер приуроченості виду. Найбільш цікаві з наукової точки зору екземпляри гербаризували і фотографували. Частину зібраного матеріалу передали до гербарію в Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного АН УРСР.
Для характеристики умов місцезростання S. carniolica ми використовували такі фактори, як орографічний та атмосферні опади, оскільки вони, на нашу думку, чітко визначають вузьку екологічну амплітуду виду на досліджуваній території.
Нижче подаємо опис виявлених нами місцезростань виду в порядку збільшення річної кількості опадів у напрямку з півдня на північ по геоботанічних районах [2].
Державний ландшафтний заказник “Совиний яр” (площа – 827 га, підпорядкований Панівецькому лісництву Кам’янець-Подільського лісгоспзагу) розташований на відстані 35 км на південний схід від м. Кам’янця-Подільского, на крутих схилах р. Студениці. Ліс тут тягнеться у напрямку з півночі на південь звивистого смугою завдовжки 5 км, завширшки до 1,5 км. Придолинні схили розчленовані численними ярами, в яких створюється специфічний мікроклімат, котрий чітко відбивається на флористичному складі заказника.
За кліматичними показниками урочище Совиний яр, порівняно з іншими, де зростає S. carniolica, найбільш сухе і тепле.
На лівому схилі долини річки S. carniolica зростає лише в одному місці. Ліс тут представлений формацією Carpineto-Querceta. Трапляється S. carniolica невеликими куртинами (5-30 екз.) у середній і нижній частинах схилу на середньозмитих сірих лісових суглинках. На вершині схилу асоціація Carpineto-Fraxinetum aegopodiosum заміщується більш ксероморф-ною – з участю Carex pitosa Scop. Деревостан тут одноярусний, утворений переважно Carpinus betulas L. і Fraxinus excelsior L. вторинного походження. Зрідка зростає Quercus robur L., поодиноко – Cerasus avium Mоеnсh. Зімкнутість намету – 0,8-0,9, вік деревостану – 50-60 років, бонітет III. Підлісок не виражений. Дуже рідко зустрічаються Lonicera xytosteum L., Viburnum lantana L., Corylus avellana L.
Трав’янистий покрив зімкнутий (проективне покриття – 40-70%). Крім кондомінантів Аеgopodium podagraria L. (30-40%) і Stellaria holostea L. (20-30), у ньому постійно присутні Mercurialis perennis L. (З-7), Pulmonaria obscura Dumort (4-6), Asarum europaeum L. (3-5 %), Viola sylvestris L a m., Euphorbia amygdaloides L.
З малопоширених видів на дослідженій території трапляються Dentaria glandulosa Waldst. et Kit., Geranium phaeum L., Aconitum besseranum Andrz., Neottia nidus-avis (L.) Rich., Epipactis helleborinae (L.) Сrantz., Cephalanthera alba (Сгantz.) Simonk.
Весною в масовій кількості з’являються ефемероїди: Corydalis cava (L.) Schweіgg. et Koerte, C. halleri Willd., Galanthus nivalis L., Gagea lutea (L.) Ker-Gawl., Ficaria verna Huds. У таких фітоценотичних умовах зростає S. carniolica. Життєвість виду досить висока. Однак, на відміну від дібров, розташованих північніше, в урочищі Совиний яр S. carniolica знаходиться в екстремальних умовах. Тому важливо зберегти цю реліктову рослину в даному заказнику.
Таке ж завдання стоїть і перед заказником республіканського значення “Панівецька дача” (площа – 923 га, підпорядкований Панівецькому лісництву), котрий розташований поблизу с. Панівці Кам’янець-Подільського р-ну.
Лісовий масив урочища розкинувся на плако-рі і, частково, на правому зигзагоподібному придолинному схилі р. Смотрич, помереженому ярами різної глибини і протяжності. На крутосхилах на поверхню виходять третинні вапняки, утворюючи місцями скелясті обриви.
На північному крутосхилі на час обстеження (15.05.80) S. carniolica відцвітала. Саме там зосереджені її основні запаси в заказнику (на площі до 1 га). Життєвість виду добра.
Розкидано, в невеликій кількості (квартали 19-20) куртини S. carniolica трапляються по вогких улоговинах придолинного схилу, в його середній i нижній частинах. Кількість рослин у куртинах коливається від 5-25 до 50-80 шт. Біля підніжжя схилу S. carniolica утворює навіть зріджені зарості. Вона часто трапляється на майже голих брилах вапняків у вигляді “шапок”. Як правило, це спостерігається неподалік від струмка і поблизу долини річки, де повітря значно вологіше, ніж на плакорних ділянках.
Лісова рослинність тут представлена формаціями Carpineto-Querceta і Carpineta betulus. Ліс першої формації порушений мало. Середній вік деревостану – 70 років, окремих екземплярів Quercus robur – 100-130 років, висота – 30 м, діаметр стовбурів – 90-100 см.
У місцях поширення (квартали 19-20) S. carniolica деревостани тінисті (0,8-0,9). Ярусність добре виражена. Перший ярус утворений Quercus robur, рідко – Fraxinus excelsior, поодиноко трапляються Acer platanoides i A. pseudoplatanus. У другому ярусі панує Carpinus betulus із домішкою A. campestre L., зрідка зустрічаються Tilia cordata Mill, і Umus scabra Mill., поодиноко – Cerasus avium Mоеnсh.
Підлісок виражений слабо. Зрідка в ньому трапляються Corylus avellana, Euonymus europaea L., E. verrucosa Scop., Viburnum lantana, Crataegus monogyna Jасq. Тут же зростає рідкісний субсередземноморський вид Staphylea pinnata L.
Трав’янистий покрив під лісовим наметом зріджений (проективне покриття – 30-50%). Залежно від положення на схилі і ступеня пасовищної дигресії фітоценози диференціюються таким чином: лобові частини схилів зайняті більш ксероморфною асоціацією, в якій домінує Carex pilosa Scop. (35 %), у середній частині схилу i нижче домінує мезофітна асоціація з Aegopodium podagraria (25 %) разом із Stellaria holostea (30%). На схилах і тальвегах ярів значну участь у травостої бере Geranium phaeum L. (25%). Рідше зустрічаються Convallaria majalis L., Viola sylvestris, Asarum europaeum, Asperula odorata L., Pulmonaria obscura, Poly-gonatum multiflorum (L.) All., Campanula bononiensis L., Galium intermedium Sсhult., Mercurialis perrenis, Carex digitata L., Galeobdolon luteum Adans., Euphorbia amygdaloides, Geum urbanum L., поодиноко – Scuteltaria altissima L., Lathyrus niger (L.) Bernh., L. vernus (L.) Веrnh., Ajuga pertans L.
З ранньовесняних ефемероїдів ростуть Corydalis halleri (20 %), Corydalis cava (3-5), Scilla bifolia L. (8), Anemone ranunculoides (4), Isopyrum thalictroides L. (12), Dentaria glandulosa (2 %).
Поодиноко трапляються рідкісні види: Асопіtum besseranum, A. variegatum, Lilium martagon L., Platanthera bifolia Rich., Epipactis helleborinae, Neottia nidus-avis, Hedera helix L.
Місцями значні ділянки займають рудеральні бур’яни Lamium purpureum (15-25%) і Urtica dioica (8 %), які проникли сюди внаслідок посиленого спасування.
На північному схилі яру (квартал 18) нами знайдені в різних місцях екземпляри S. carniolica з гострозубчастими листками.
Слід відмітити місцезростання S. carniolica понад річкою в ущелинах стрімкої вапнякової скелі, де рослини (по 3-10 екз.) займають її тінисті і вогкі виступи та “кармани” з тонким шаром дрібнозему. Всього тут нараховано 40 екз. виду. Цікаво, що стебла їх набагато вищі і краще розвинуті, ніж у раніше описаних місцях. Висота стебла під час цвітіння (08.05.80) – 80-90 см, товщина – 2-3 см.
Урочище Грабове (площа – 600 га) розміщене на 10 км північніше с. м. т. Смотрич Дунає-вецького р-ну і підпорядковане Вишнівчицькому лісництву Ярмолинецького лісгоспзагу. Воно займає правий придолинний схил р. Яромирки (права притока р. Смотрич). Територія діброви розрізана кількома ярами без постійного водотоку.
Клімат урочища дещо вологіший, ніж у названих вище місцезростаннях S. carniolica, розташованих значно південніше.
Ми виявили небагато рослин S. carniolica тільки у двох ярах (Чабанів та Герасимів), малими куртинами (5-12 екз.) вид трапляється лише в гирловій частині. Життєвість його задовільна. Висота рослин 50-75 см. Загальна площа, зайнята куртинами, – 250-300 м2.
Грабова діброва вторинного походження, місцями із значною домішкою Betula pendula Roth, II бонітету. Грунти тут сірі і світло-сірі. В цих умовах значне місце займають фітоценози асоціації Betuleto-Carpineto aegopodiosum. Вік деревостану – 40-50 років, висота – 16-18 м, зімкнутість – 0,8-1. Крім Carpinus betulus і Betula pendula, рідко трапляються Fraxinus excelsior, Acer ptatanoides та A. pseudoplatanus.
Лише по тальвегу яру, в місцях виносу змитих грунтів, у значній кількості росте А. сатpestre. Підлісок майже відсутній. Трав’яний ярус густий (проективне покриття – 60-80%), сформований з неморальних елементів. Кондомінантами Aegopodium podagraria (40-70 %) є Mercurialis perrenis (30-40 та Stellaria holostea (15-20), трапляються невеликі ділянки з Pulmonaria obscura (5-10), Paris quadrifolia L. (10-15), Asarum europaeum (до 10%). Рідко, але постійно зустрічаються Polygonatum latifotium Desf., Viola mirabilis L., Lapsana cornmunis L., Maianthemum bifolium (L.) F. W. Sсhmіdt.
Особливим багатством і видовою різноманітністю відрізняється синузія ранньовесняної флори: Galanthus nivalis (40-50%), Corydalis halleri (10-15), Corydalis cava (30-40), Dentaria glandulosa (30-40), Isopyrum thalictroides (25-30 %), у дещо меншій кількості зростають Ficaria verna, Anemone ranunculoides, nemorosa L., Gagea lutea.
З рідкісних видів трапляються Ranunculus sievenii Andrz., Lilium martagon, Platanthera chlorantha Gust., Epipactis helleborinae.
У минулому S. carniolica, очевидно, була поширена в урочищі значно більше (на міжбалкових гривах і плакорних ділянках), але внаслідок зростання антропогенного навантаження майже зникла і збереглася лише в ярах.
Лісове урочище Городоцька дача найбільше за площею (1516 га) серед прибережних терас р. Смотрич. Підпорядковане воно Ярмолинецькому лісництву однойменного лісгоспзагу. Основна частина лісового масиву розміщена на плато, решта, найбільш цікава, – у верхній частині пологого схилу цього ж плато, на відстані 1,5 км від річки. На території урочища є чимало ярів та балок різної глибини. В окремих з них майже цілорічно течуть струмки, які поповнюються за рахунок джерел і мочарів.
Завдяки значній кількості атмосферних опадів у літній період в урочищі забезпечуються сприятливі умови для розвитку трав’яної рослинності з рядом реліктових елементів.
Ліс, в якому зростає S. carniolica, належить до типової для Східного Поділля групи асоціацій Carpineto-Querceta aegopodiosum [3], яка в даних едафо-кліматичних умовах у минулому займала панівне положення серед інших груп асоціацій. Нині значні площі її знищені, а землі зайняті сільськогосподарськими угіддями.
Переважна більшість куртин S. carniolica зосереджена в середньовікових насадженнях із значною участю Fraxinus excelsior порослевого походження, рідше трапляється в деревостанах із Quercus robur, які мають острівне поширення на плакорних ділянках. Бонітет деревостану – І-II, зімкнутість – 0,8-1, середня висота – 20м. Лісовий намет двох’ярусний. Крім вищеназваних едифікаторів, зустрічаються Acer platanoi-des і A. pseudoplatanus у першому ярусі, Carpinus betulus з домішкою Тilia cordata, Acer campestre – у другому, по улоговинах групи зростає Popupus tremula L., поодиноко трапляється Cerasus avium.
Підлісок виражений слабо. Подекуди зростають Corylus avellana, Euonymus europaea L., Sambucus nigra L.
За флористичним складом трав’яний покрив цих асоціацій подібний до раніше вказаних. Тому наводимо лише загальний фітоценотичний фон з участю Scopolia carniolica. У травостої (проективне покриття – 30-90 %), особливо по низинах, блюдцеподібних пониженнях, на плакорах, переважає Aegopodium podagraria (40-70%). На порушених ділянках лісу на пологих схилах північної експозиції часто трапляються Mercurialis perrenis (30-40%) і Stellaria holo-stea (20-35%), у місцях, що випасаються менш інтенсивно – Asarum europaeum (15- 20%).
По вогких і перезволожених низинах, біля підніжжя пологих схилів північної та західної експозицій, по тальвегах ярів формує чисті зарості (іноді на ділянках площею 2-3 га) Аllium ursinum L. (квартали 53, 54, 56).
У місцях інтенсивного спасування з травостою зникає Aegopodium podagraria, а її місце займають рудеральні бур’яни Urtica dioica (10-15 %), Lamium purpureum (10 %), Gleum urbanum (3 %) тощо. Зріджено, але постійно ростуть Glechoma hederacea L., Millium effusum L., Melica nutans L., Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus L., Potygonatum latifolium, Campanula tatifolia, Viola mirabitis, Ajuga reptans.
Весною барвистий аспект утворює синузія ефемероїдів, до якої входить геміефемероїд S. carniolica. Десятки гектарів займають Galanthus nivatis, Corydalis cava, Dentaria glandulosa. Дифузне поширені Scilla biffolia і Gagea lutea. Місцями зустрічаються рідкісні види: Lathyrus nigra, Astrantia major L., Litium martagon, Ranunculus stevenii.
Слід відмітити високу частоту трапляння в екотопах Із S. carniolica видів родини Orchidaсеае – Listera ovata L., Platanthera bifolia, Epipactis helleborine, E. purpurata Smith, Neottia nidus-avis.
Особливістю поширення S, carniolica в Горо-доцькій лісовій дачі є те, що вона росте не тільки на понижених елементах мезорельєфу, як це відмічалося в описаних вище урочищах, а й на плакорних ділянках. Однак умови зволоження на плакорах менш сприятливі для росту й розвитку S. carniolica, про що свідчить габітус рослин: на плакорах висота рослин даного виду – 43-55 см, у низинах ярів та балок – 55-65 см, причому надземна частина їх більша. Куртини зріджені (12-90 екз.), розкидані групами по фітоценозу.
Судячи з плодоношення S. carniolica, сприятливі еколого-фітоценотичнІ умови для неї створюються в молодій лісокультурї (вік – 17 років) із Quercus robur зі значною домішкою порослі Fraxinus excelsior (квартал 59). Тут виявлено чотири куртини S. carniolica (по 30-40 екз. у кожній).
Підтвердженням значної екологічної пластичності даного виду стала знахідка 11 її куртин серед кущів з Carpinus betulus (квартал 60) на узліссі, де інтенсивно випасають худобу.
Під час обстеження куртин S. carniolica нами виявлений ряд рослин із зубчастими листками, про які повідомляв Д.Я. Вакулін (Вакулин, 1936), а в кварталі 56 знайдена навіть куртина. Проте якоїсь певної екологічної закономірності в приуроченості цих рослин не спостерігалося, що свідчить про широку морфологічну мінливість виду.
Лісове урочище Сатанівська дача (площа – 4250 га) підпорядковане Сатанівському лісництву Ярмолинецького лісгоспзагу. Воно розташоване між с. Кринцілів (північний захід) Городоцького р-ну і смт. Закупне (південний схід) Чемеровецького р-ну.
Лісовий масив розміщений на висоті (380- 390 м н. р. м.) на кам’янистих плескатих вершинах і схилах Товтрового кряжа, відкритих для західних вологих повітряних течій.
Переважаючим типом рослинності тут є ліси, структура яких значно змінилася під дією антропогенних факторів, сформувалися світло-сірі і сірі опідзолені грунти.
Уперше S. carniolica на Сатанівській дачі знайшов П. П. Кожевников у 1928 р.. Пізніше цей вид описав М. І. Котов у свіжій бучині віком 100-150 років в асоціації Pagetum-Ursinosum (квартал 33). Однак при перевірці даного місцезростання (12.05.79) нам не вдалося виявити цей вид. Поширена S. carniolica найчастіше у фітоценозах формацій Саrріпеto-Querceta, рідше – Carpineto-Fageta. Основні запаси цієї рослини зосереджені в південно-східній частині вищезгаданої лісової дачі, поблизу сіл Лисогірка та Голенищево (товтри Велика і Мала Бугaїха) Чемеровецького р-ну.
Росте S. carniolica переважно на схилах північної експозиції, а інколи, в сприятливих умовах тінистого деревостану, й на схилах південної експозиції, її куртини здебільшого приурочені до лобових частин товтр з великими уламками вапняку.
Деревостани цих лісів, з участю у трав’яному покриві S. carniolica в цілому не відрізняються від описаних в урочищі Городоцька дача, лише подекуди в їх складі помітну участь беруть Acer platanoides І A. pseudoplatanus, а на плоских кам’янистих вершинах товтр – A. campestre. Зрідка до них домішується Fagus sylvatica L. віком 30-50 років, заввишки 18-22 м. Зімкнутість намету – 0,6-0,9. Вік цих лісів – 60-80 років. У зімкнутих деревостанах підлісок відсутній. Проективне покриття травостою з 30-80%. Найчастіше тут трапляються фітоценози Із суцільним покриттям Allium ursiпит. Склад ранньовесняної флори такий, як в урочищі Грабове.
Найбільш цікавим у фітоценотичному відношенні є поширення S. carniolica на плескатих вершинах товтр. Тут вона росте різновеликими, розкиданими куртинами (по 30-100 екз.) не лише між брилами вапняку, але й на них.
Деревостан вторинного походження, III бонітету, вік – 50-70 років. У першому ярусі рідко зростають Fraxinus excelsior і Quercus robur (заввишки 18-20 м). Другий ярус зайнятий переважно Acer campestre (заввишки 10-15 м) з домішкою Carpinus betulus. Поодиноко трапляються Acer pseudoplatanus i Cerasus avium. Зімкнутість їхніх крон – 0,6-0,7.
Підлісок розвинутий, його проективне покриття разом з підростом A. campestre і A. platanoides становить 20-30 %. У підліску переважають Euonymus europaea, E. verrucosa, Sambucus nigra, Crataegus monogyna, Viburnum lantana, Thelucrania sanguinea (L.) Fоurr.
Трав’яний покрив різноманітний, досить густий (проективне покриття – 40-50%). Згідно з нашими спостереженнями, його характерною ознакою є домінування на плескатих освітлених вершинах товтр низки нітрофільних видів, здебільшого Alliaria petiolata (В і е b.) Сavaraet Grandе (25-30 %) та Mercurialis perennis (20-25%). Рідко, але постійно зростають Geranium robertianum L., Glechoma hederacea, Asarum europaeum, Asperula odorata, Lamium purpureum, Urtica dioica. Поодиноко трапляються Scutellaria attissima, Bromopsis benekenii (Lange) Hоlub, Arum besseranum, Convallaria majalis, Viola sylvatica, Carex sylvatica, Sanicula europaea.
Отже, майже для всіх фітоценозів з участю геміефемероїда S. саrпіоlіса характерне видове багатство синузії ранньовесняних рослин. Генетично цей рідкісний вид зв’язаний з ценотичним комплексом букових лісів, які в минулому були поширені на Поділлі.
На території нашої республіки S. carniolica загрожує зникнення. Не випадково цей вид занесений у “Червону книгу Української РСР” (1980). Щоб зберегти подільську популяцію S. carniolica в усій її еколого-ценотичній різноманітності, потрібно взяти під охорону якомога більше місцезростань даного виду. На сьогодні S. carniolica оголошена заповідною рослиною в заказниках республіканського значення “Совиний яр”, “Панівецька лісова дача”, “Городоцька лісова дача” і “Сатанівська лісова дача”.